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《遗传与进化》拉马克进化学说PPT课件下载

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《遗传与进化》拉马克进化学说PPT课件下载文字介绍:Chapter15遗传与进化本章要求15.1遗传多态性15.2生命的起源与生物进化论15.3物种形成15.4分子水平的进化复习思考题本章要求了解拉马克、达尔文的进化论，近现代遗传学对进化论的发展；掌握物种的概念及其形成方式；了解从分子水平研究生物进化的方法和原理；了解中性学说的要点及意义。15.1遗传多态性15.1.1遗传多态性的概念：在一个群体中，某一基因座上存在两个或多个相当高频率（＞1%）的等位基因时就称为遗传多态性。15.1.2保持遗传多态性的方式过渡性多态性（定向选择）平衡多态性（平衡选择）中性突变—遗传漂变15.2生命的起源与生物进化论15.2.1生命的起源15.2.2生物进化与环境15.2.3生物进化论的产生与发展15.2.4近现代遗传学与生物进化15.2.5进化综合理论15.2.1生命的起源地球生命的起源:是一个长达数十亿年的历史，经历了以下历程有机物质与非细胞生命形式形成；非细胞生物→细胞生物；原核细胞→真核细胞；单细胞生物→多细胞生物；水生生物→陆生生物；高等生物的形成与动植物分化。生命现象最基本的特征:生长、生殖、新陈代谢、适应性。15.2.2生物进化与环境生命形成与生物进化过程同时也是地球环境发展变化的进程，是生物与环境相互影响、相互作用的过程。一方面环境中水源、光照、空气等条件变化决定生物发展的方向；另一方面生物的存在和活动也对地球环境如大气层的形成等有不可忽视的影响。15.2.3生物进化论的产生与发展基督教神学思想与物种神创论早期进化思想拉马克的进化论达尔文的进化论新拉马克主义与新达尔文主义基督教神学思想与物种神创论在生物进化思想产生之前，基督教神学占绝对统治地位，认为世上万物都是神创造的。物种神创论是神学思想的核心内容：认为生物及生物物种均由上帝创造，且生物物种不会改变。以欧洲中世纪神学家和经院哲学家托马斯·阿奎那为代表。基督教神学思想的影响是非常深刻的。早期进化思想在拉马克与达尔文的进化论提出之前，不少学者都认识到物种并非是一成不变的，而是发展变化的。例如：法国生物学家布丰(G.Buffon,1707-1788)认为物种是可变的，物种变化主要受气候(如温度)、食物数量和人类驯化的影响。德国胚胎学家沃尔弗(K.F.Wolff,1733-1794)认为生物具有稳定性和变异性两种特性。因而既存在稳定的物种，又可能突然产生新的物种。德国的植物学家科尔罗伊德(J.G.Koelreuter,1733-1806)进行了系统地植物杂交试验研究。认为杂种同亲本反复回交的方法可以“转化(transform)”物种。拉马克的进化论拉马克(J.B.Lamarck)最早提出“进化论”的概念(《动物学的哲学》,1809)。拉马克认为：生物是进化的，物种是可变的；生物进化机制是用进废退与获得性状遗传。即动植物生存条件的改变是生物变异产生的根本原因，环境引起的变异具有一定有利倾向。外界环境条件对生物的影响有两种形式：对植物和低等动物，环境影响是直接的。对于具有发达神经系统的高等动物则是间接的。通过引起动物习性和行为改变，从而促使某些器官使用的加强或减弱，导致该器官的发展或退化。达尔文的进化论达尔文的进化论首见于他1858年发表的文章，与之同期发表另一篇文章(A.R.Wallace)也提出了相似的观点。1859年达尔文出版了《物种起源》一书。达尔文同意获得性状遗传观点，认为：不定微小变异广泛存在，并且都是可遗传的；变异导致生物个体间(特别是同种个体间)表型和适应性差异；选择(人工与自然选择)保留符合人类要求、适应环境的类型(适者生存)；长期选择和变异积累导致物种演化、新物种产生(因而生物进化与物种形成是渐变式的)。达尔文通过自然选择的进化学说群体繁殖率(增加个体数目的能力)有限的资源╇生存竞争力遗传变异╇自然选择环境变迁╇进化达尔文学说的关键生物变异：生物变异经常、广泛的存在，与环境是否改变无关，变异的方向是不确定的。选择理论：对于自然群体，种内生存竞争所产生的自然选择是物种起源与生物进化的主要动力；选择决定生物进化的方向，具有创造性作用。新拉马克学派与新达尔文学派19世纪末以拉马克和达尔文的理论为基础分别形成了新拉马克学派和新达尔文学派。两学派之间争论的中心问题是生物进化的动力问题。新拉马克学派：以英国哲学家、生物学家斯宾塞(H.Spencer)为代表，拥护获得性状遗传学说，认为进化的动力是环境变化。新达尔文学派：以德国生物学家魏斯曼(Weismann)为代表，认为选择是形成新类型的主导因素，否定获得性状遗传。15.2.4近现代遗传学与生物进化狄·弗里斯的突变论约翰生的纯系学说孟德尔遗传定律的重新发现生物进化研究的现代发展狄·弗里斯的突变论狄·弗里斯对普通月见草(Oenotheralamarckiana)进行研究时候发现：一些新类型是突然产生的，并且只要一代自交就达到遗传稳定。狄·弗里斯据此提出了突变论。认为：自然界新种的形成不是长期选择的结果，而是突然出现的；这一观点与达尔文选择学说和拉马克学说均不相符，并且有明确的试验证据。2.约翰生的纯系学说纯系学说显示：选择只能将混合群体中已有变异隔离开来，并没有表现出创造性作用；所以选择可能并不是生物进化的动力。纯系内选择无效，由环境引起的变异是不可遗传，没有进化意义，所以拉马克的获得性状遗传也是没有根据的。3.孟德尔遗传定律的重新发现二十世纪初，孟德尔遗传定律的重新发现并在此基础上形成了基因论。基因论不仅能解释自然选择学说与突变论、纯系学说的矛盾，也解决了个体水平进化的遗传变异机制问题。变异分为：可遗传变异和不可遗传变异；遗传变异主要由染色体和基因变异以及遗传重组产生。染色体数目、结构均可变异，基因突变则是基因化学结构的改变；自然界巨大突变较少，而微小不定变异占大多数；微小突变必须通过选择积累才能形成新种。基因论将自然选择学说与遗传学统一起来，一般都将这一发展认为是新达尔文主义的继续。生物进化研究的现代发展如今最广为人知的生物进化论仅限于上述内容。但是科学研究者从没有停止探索，生物进化机制与历程研究的发展即使不再象它创立时那么突出、辉煌，却从来也没有停止发展。探索结果的发展形成了生物进化的新理论，主要包括：群体遗传水平的“进化综合理论”；分子遗传水平的“中性学说”。15.2.5进化综合理论进化综合理论的形成费希尔(Fisher)、赖特(Wright)、霍尔丹(Haldane)、穆勒(Muller)、杜比宁(Dubinin)、杜布赞斯基(Dobzanky)等分别就不同因素建立数学模型，研究各种因素对群体遗传平衡的定量影响。杜布赞斯基1937年出版了《遗传学和物种起源》标志着进化综合理论创立，被称为现代达尔文主义。1970年杜布赞斯基出版了《进化过程的遗传学》一书，进一步完善和发展了群体遗传学。进化综合理论的主要观点群体是生物进化的基本单位，进化就是群体遗传结构的改变；基因突变是偶然的、与环境无必然联系；突变、基因重组、选择和隔离是生物进化和物种形成的基本环节；自然选择是连接物种基因库和环境的纽带，自动地调节突变与环境的相互关系，把突变偶然性纳入进化必然性的轨道，产生适应与进化。指出自然选择存在多种机制和模式，并从群体水平与分子水平进行了阐述。15.3物种形成15.3.1物种的概念15.3.2隔离与物种形成15.3.3物种形成的方式15.3.1物种的概念物种：具有一定形态和生理特征、分布在一定区域内的生物类群，是生物分类的基本单元，也是生物繁殖和进化的基本单元。判断不同的变种或居群间差异是否成为不同物种，其界定的主要标准是：是否存在生殖隔离、能否进行相互杂交。这一标准最初是由林耐所确立的。同种的个体间可以交配产生后代，进行基因交流，从而消除群体间的遗传结构差异。不同物种的个体则不能交配或交配后不能产生有生殖力的后代，因此不能进行基因交流。⑴.达尔文：认为物种就是比较显著的变种。物种之间一般有明显的界限，但这个界限不是绝对的，所以物种和变种并没有本质上的区别，前者是后者逐渐演变而来的。.现代生物学界定物种的主要标准：①．可杂交性：能够相互杂交并产生可育后代的种群或个体属于同一物种；不能相互杂交、或者能够杂交但不能产生可育后代的种群或个体,属于不同的物种。遗传学：遗传差异、染色体变异。分子生物学：DNA序列的变异、物种指纹图谱。②．同时考虑形态结构和生物地理上的差异：目前分类学上仍以形态上的区别为分类的标准，但应注意生物地理的分布区域。∵每一物种在空间上有着一定的地理分布范围，超过这一范围就不能存在，或是产生新的特性和特征而转变为另一个物种。判断不同的变种或居群间差异是否成为不同物种，其界定的主要标准是：是否存在生殖隔离、能否进行相互杂交。这一标准最初是由林耐所确立的。同种的个体间可以交配产生后代，进行基因交流，从而消除群体间的遗传结构差异。不同物种的个体则不能交配或交配后不能产生有生殖力的后代，因此不能进行基因交流。15.3.2隔离与物种形成隔离在生物进化尤其是新物种的形成过程中占有重要的地位。来自同一物种(遗传结构相同)的不同居群，如果形成了某种形式的隔离，居群间不能进行基因交流、群体遗传结构差异逐渐增大，最终产生生殖隔离；首先形成不同亚种，最后形成不同物种。群体内或群体间即使存在遗传结构差异，如果没有隔离，随机交配将消除差异，而不会歧化形成新的物种。隔离的类型隔离一般有地理隔离(geographicisolation)、生态隔离(ecologicalisolation)和生殖隔离(reproductionisolation)等类型。三者均表现为无法进行相互交配。地理隔离是由于某些地理的阻碍而形成的隔离。生态隔离指由于所要求的食物、环境或其他生态条件差异而形成的隔离。生殖隔离指不能杂交或杂交后代不育而形成的隔离。地理隔离与生态隔离是条件性生殖隔离，可称为交配隔离，它们可能最终导致群体间生殖隔离。在某些情况下，生殖隔离可能由遗传因素直接形成。15.3.3物种形成的方式渐变式在一个长时间内旧的物种逐渐演变形成新的物种，是物种形成的主要形式。也是自然选择学说所描述的新物种形成方式。爆发式短期内以飞跃形式形成新的物种，往往没有复杂的中间亚种阶段。主要在高等植物普遍存在。渐变式新物种的渐变形成机制：继承式——一个物种在各种改变基因频率因素(突变、选择等)的作用下，变异累积导致群体遗传结构改变，经过一系列中间类型过渡为新物种。(无需隔离作用)分化式——一个物种在变异累积和隔离(地理隔离与生态隔离)共同作用下，先形成两个或两个以上的地理亚种或生态亚种；亚种间遗传结构进一步分化形成生殖隔离，从而分化形成两个或两个以上的新物种。(需要隔离作用)爆发式新物种的爆发形成机制：突变。一系列大突变相继产生。染色体结构变异。如倒位与易位。染色体数目变异。如同源多倍体化；远缘杂种染色体数目加倍。物种的快速形成点断平衡与物种形成建立者物种形成染色体畸变与物种形成植物多倍体形成15.4分子水平的进化15.4.1从分子水平研究生物进化的优点15.4.2分子水平的进化信息研究15.4.3中性学说15.4.4进化的分子钟15.4.1从分子水平研究生物进化的优点传统的生物进化研究的主要依据是生物个体、细胞水平研究所提供的信息。分子水平研究发现，在生物大分子中蕴藏了丰富的生物进化遗传信息；从分子水平研究生物进化具有以下优点：根据生物所具有的核酸和蛋白质结构上的差异程度，可以估测生物种类的进化时期和速度。对于结构简单的微生物的进化，只能采用这种方法。它可以比较亲缘关系极远类型之间的进化信息。15.4.2分子水平的进化信息研究研究表明：•在不同物种中，相应核酸和蛋白质序列组成存在广泛差异，并且这些差异在长期生物进化过程中产生，具有相对稳定的遗传特性。•根据这类信息可以估测物种间的亲缘关系：物种间的核苷酸或氨基酸序列相似程度越高，其亲缘关系越近，反之亲缘关系越远。•从分子水平研究获得的生物进化信息与地质研究估计数据十分接近。15.4.2分子水平的进化信息研究氨基酸序列与系统发育核苷酸序列与系统发育基因组的进化蛋白质→直接或间接影响生物进化。DNA核苷酸序列→氨基酸序列→蛋白质主体结构和理化性质。比较生物之间同一蛋白质的组成→估计其亲缘关系和进化程度→发现生物进化中遗传物质变化情况。有些蛋白质在各类生物进化中执行同一任务，例如细胞色素C是一种呼吸色素、在氧化代谢中担任转移电子的作用。根据蛋白质中氨基酸变化数目和各类生物相互分歧的时间对比，可计算进化时蛋白质变化速率。氨基酸序列与系统发育分析比较不同物种同功蛋白的组成，可以估测它们之间的亲缘程度和进化速度。蛋白质进化中研究得最多的是血红蛋白和细胞色素c的氨基酸序列差异。黑猩猩细胞色素C中的氨基酸和人完全一样；恒河猴和人的细胞色素C也只有一个氨基酸不同。∴恒河猴和黑猩猩与人的亲缘关系较近。人——陆生动物的亲缘关系较近→细胞色素C氨基酸差异无或很小；人——微生物的差异最多。　根据不同生物细胞色素C的氨基酸差异??????估测各类生物相互分化的大致时间。　细胞色素C的进化速率是0.3×10-9，可计算人类与其它物种的分歧时间：人－恒河猴：约为0.16亿年；人－兔子、猪、狗、马和企鹅等哺乳动物：约在2~3亿年；人－蛾等昆虫：约在7亿年前；人－酵母曲等真菌：约13亿年前。根据氨基酸序列差异估算物种进化的分歧时间(年)采用物种之间的最小突变距离→构建进化树(evolutiontree)　例如上述方法估测到原核生物和真核生物的分化比动物和植物的分化大约早1.5~2.0倍时间，其中：动物和植物的分化约在12亿年前；原核生物和真核生物的分化大约在20亿年以前。这些同化石记录的分析十分相似。利用分子水平估算方法测定的鲤鱼与人、马、牛的相对进化时间相差约4.8倍。而从地质历史上估算，鱼类起源于3.5~4.0亿年之间，哺乳动物起源于0.75~0.8亿年之前，即鱼类对哺乳动物的相对进化时间约为5倍。分子水平估算与地质估算数据十分接近。根据20种不同生物细胞色素C氨基酸碱基序列差异→计算平均最小突变距离→构建物种进化树列.核苷酸序列与系统发育核酸的分子结构中包含了丰富的进化信息。同功蛋白基因、非蛋白表达基因序列两两比较或多重比较，可以推断序列间同源性，并进行差异性分析构建分子水平系统进化树(evolutiontree);在结构基因组研究的基础上进行序列比较研究可能为物种比较提供更为全面的信息，甚至全基因组序列比较。利用序列信息还可以估算分子进化速率，从而用分子进化钟来估算物种进化的分歧时间。⑴．DNA量的变化：一般生物由简单到复杂→DNA含量由少到多。分子遗传学表明：复杂生物种类需要更多的基因来传递和表达较为复杂的遗传信息。例如λ噬菌体有9个基因、SV40病毒有6~10个基因，而“人类基因组计划”研究表明人46条染色体上约有3~4万个基因。有许多基因如血红蛋白基因、免疫球蛋白基因等只存在于比较高等的生物。⑵.DNA差异用于估算分子的进化速率：用分子进化速率可以推断分子进化钟（molecularevolutionaryclock），简称分子钟。分子进化速率的计算方法（以氨基酸为例）：-In(1-d/n)K=2T其中：k是每年各位点上氨基酸的置换率，ln是自然对数，d是氨基酸置换数（最小突变距离），n是所比较的氨基酸总数。众多物种的氨基酸分子进化速率计算结果表明，k值一般都在10-9。日本木村资生(Kimura　M.)建议将10-9定为生物分子进化钟的速率估算不同物种进化分歧的时间：-In(1-d/n)T=2K二.多基因家族（multigenefamily)的进化三．线粒体DNA的进化动物mtDNA中的核苷酸顺序的进化速率要比核基因的编码顺序快得多(快5~10倍)。(1)可能和mtDNA顺序的高突变率有关。(2)因为其缺乏修复机制(3)mtDNA的DNA聚合酶存在较多倾向误差。(4)可能是选择压力在核基因中淘汰了很多突变，而在线粒体中这种压力松驰了(5)再者由mtDNA编码的蛋白质,tRNAs和rRNAs的改变对个体适应性的损伤更少一些。基因组的进化海胆、两栖类、鸟类和哺乳类在自由生活的生物中，细胞内基因组DNA的含量与进化过程存在密切关系，不同生物按细胞内DNA含量不同，可分为四大重叠类群：细菌——DNA含量最低，变动于0.003～0.01pg；真菌——每个细胞DNA含量不足0.1pg；大多数动物和某些植物——每个细胞DNA含量变动于0.1～10pg；蝾螈、某些鱼和许多植物——每个细胞DNA含量大于10pg。注意：一般情况下，高等生物遗传信息比低等生物复杂，因此基因组内DNA含量较高；而低等生物的基因组DNA含量相对较低。基因组DNA含量与生物的进化也有矛盾之处，尤其在真核生物中。因为真核生物基因组DNA中存在大量高度重复且无功能的区段——自私DNA，导致了DNA含量与其进化水平的矛盾。15.4.3中性学说中性基因分子水平研究发现生物基因组中存在中性基因突变：不同等位基因间碱基序列存在差异，但无表型选择作用。中性基因频率改变不是选择压引起，而主要是由遗传漂变引起。基因中性突变可能有以下几种情况：氨基酸序列改变→性状变异，但无选择意义(中性性状)；氨基酸序列改变，但蛋白质功能不发生改变(中性突变)；氨基酸序列不改变(同义突变)。自然选择学说在分子水平的矛盾自然选择学说认为：生物进化是微小变异长期选择而产生的群体遗传定向改变的过程。据此可以推测：具有适应性意义的基因，在定向选择作用下进化速率应该比中性基因快；存在于物种间分子水平上的差异也更大。但现有分子水平的研究表明：中性基因往往比那些功能上重要的基因在物种间差异要大得多。也就是说：中性基因的进化速率比具有重要功能的基因快。1968年木村资生提出了分子进化的“中性学说”，全称是“中性突变漂移假说”。他认为：中性基因在种内的积累不是由于自然选择，而是由于遗传漂变导致的偶然固定；决定分子进化的主导因素是那些对生物生存既无利、又无害的“中性”基因；生物物种间(中性基因)在分子水平上的进化速率是一致的。中性学说实例和数学分析方法把遗传学和进化论结合→群体遗传学；近代分子水平的发展又使进化论得到进一步的了解→分子遗传学。遗传学与进化论紧密联系→群体遗传学发展。实验和数学分析方法→对生物进化的认识已从描述科学跃进到精确的数量分析。分子遗传学发展→进化论从分子水平上得到进一步的了解。　∴人类对生物进化的认识，通过遗传学的研究在不断向前发展。复习思考题教材P393～394：2、3、4、6、7、8题

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